Они первыми из позвоночных освоились в наземной среде, при этом не утратили связь с водой. Их относительно немного ― почти 8900 видов ― по сравнению с лучеперыми рыбами, которых насчитывается более 30 тыс. видов, но значительно больше, чем млекопитающих с 6500 видами. У них много общего с рыбами, но различий еще больше. Они — земноводные, или амфибии. В статье подробно рассмотрим их особенности и отличия.
Общая характеристика земноводных
Слово «амфибия» состоит из двух корней греческого происхождения: amphi — «двойной», bio — «жизнь».
Чаще всего земноводные размножаются в воде, там же обычно развиваются их яйца и личинки, хотя нередко встречаются исключения. Взрослые амфибии большинства видов живут на суше. В море земноводных нет, их жизнь связана исключительно с пресными водоемами.
Основные признаки класса
От других видов позвоночных амфибий отличают следующие признаки:
- тело разделяется на отделы — голову, туловище и конечности рычагового типа, благодаря которым они могут перемещаться по суше и прыгать;
- позвоночник тоже разделен на отделы — шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой;
- в мозге два отдела — передний (развит больше, имеет два полушария) и задний;
- амфибии не могут самостоятельно нагревать кровь, а температуру тела они регулируют через внешнюю среду: греются на солнце или охлаждаются в тени и в водоемах;
- кожа не имеет чешуек или шерсти, зато покрыта слизью, которая помогает амфибии дышать ― до 70% кислорода поступает через внешние покровы;
- у большинства земноводных есть среднее ухо, которое позволяет им слышать на суше;
- в сердце взрослых амфибий три камеры (два предсердия и желудочек), а у их личинок — две камеры;
- все взрослые амфибии — хищники, а их личинки могут быть как животноядными (все хвостатые и безногие), так и растительноядными (бесхвостые);
- особи бывают мужского и женского пола;
- откладывают икру в воду, которая заменяет защитную оболочку.
Земноводные распространены по всему миру, кроме Антарктиды. В теплом климате они активны круглый год, а там, где зима холодная или очень засушливое лето, впадают в спячку.
Происхождение животных
Земноводные произошли от кистеперых рыб. Они обособились примерно 320 млн лет назад. В это время на Земле преобладал теплый и влажный климат, а в водоемах стало меньше кислорода, потому что там копились органические частички. Все это создало эволюционные предпосылки для формирования у рыб новых органов дыхания, которыми удобно пользоваться на суше.
Позвоночные совершили значительный эволюционный шаг в Девонском периоде, когда у первых четвероногих развились признаки, позволившие им сделать первые шаги на сушу. После появления ходильных конечностей у четвероногих в Каменноугольном и Пермском периодах появилось множество видов, причем в некоторых случаях они могли вести полностью наземный образ жизни.
Предположения, почему первые четвероногие покинули воду, такие:
- они избегали сильной конкуренции;
- осваивали новые ресурсы.
Классическая теория американского биолога Альфреда Шервуда Ромера (1966) заключалась в том, что рыбы развили способность передвигаться по суше, чтобы выжить, если высыхают водоемы. Новые исследования предполагают, что эта гипотеза ошибочна: полностью функционирующие конечности с пальцами развились до того, как четвероногие вышли на сушу.
Переселение, вероятно, произошло потому, что там были богатые запасы пищи. Прибрежных растений и наземных беспозвоночных было так много в позднем Силурийском и Девонском периодах, что неизбежно рано или поздно различные организмы начали бы использовать эти ресурсы.
Отличия от других классов позвоночных
Земноводные — промежуточное звено между рыбами и пресмыкающимися. Собрали все основные отличия этих классов в сравнительную таблицу.
| Рыбы | Земноводные (амфибии) | Пресмыкающиеся |
|---|---|---|
| Обтекаемая форма тела, которая помогает передвижению в воде | Более разнообразные формы тела, подходящие для передвижения по суше | Более разнообразные формы тела, подходящие для передвижения по суше |
| Тело покрывает чешуя, а многочисленные железы выделяют слизь | Голая тонкая кожа с обилием желез, выделяющих слизь | Сухая кожа практически без желез с роговой чешуей |
| Вместо позвоночника — хорда с позвонками, соединенными хрящами | Позвоночник состоит из четырех отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового | Позвоночник состоит из пяти отделов — шейного, грудного, поясничного, крестцового, хвостового |
| Дышат жабрами, могут дышать только в воде | Дышат легкими и кожей, могут дышать и в воде, и на суше | Дышат только легкими, под водой дышать не могут |
| Плавники | Пятипалые конечности рычагового типа | Более сложное строение конечностей, больше суставов, крепче кости, конечности как у других наземных животных |
| Размножаются, откладывая икру в воде | Размножаются, откладывая икру в воде или во влажных местах. Личинки (у бесхвостых называемые головастиками) развиваются только в воде и дышат жабрами, но постепенно происходит усложнение организации (метаморфоз), а дыхание становится кожно-легочным | Размножаются, откладывая яйца, покрытые твердой оболочкой. Из них вылупляются жизнеспособные детеныши |
Эксперт Артем Кидов дополняет:
- Череп земноводных и млекопитающих сочленяется с позвоночником двумя мыщелками. У рептилий затылочный мыщелок один.
- Покровы обычно лишены окостеневаний (щитков, чешуи), однако богато снабжены кожными железами.
- Развитие протекает без развития специализированных зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса.
- Яйца большинства амфибий развиваются в воде, что невозможно для рептилий. Некоторые пресмыкающиеся (например, змеиношейные черепахи) способны откладывать яйца под воду, однако их развитие происходит только при доступе атмосферного кислорода.
- Обычно у амфибий в жизненном цикле присутствует личиночная стадия, причем личинки обычно дышат жабрами и у них есть специальный орган чувств, «боковая линия», унаследованный у рыб.
- Истинная грудина и доходящие до нее ребра у амфибий отсутствуют.
- Обычно у амфибий отсутствует специальный копулятивный орган (он выполняет функцию внутреннего оплодотворения). Исключения: хвостатые лягушки и червяги.
Виды и примеры земноводных
В классе амфибий выделяют три основные группы, существенно различающиеся между собой. Рассмотрим три отряда земноводных и их представителей.
Отряд бесхвостые
Крупнейшая группа земноводных, объединяющая почти 8 тыс. видов. У этих амфибий большая голова и короткое туловище, а вот шеи практически нет. Обычно передвигаются прыжками, отталкиваясь лапами рычагового типа.
Наиболее известные представители этого отряда для жителей нашей страны — настоящие жабы и настоящие лягушки. Однако в России обитают и представители других семейств — жерлянки, чесночницы, крестовки, квакши.
Жабы могут жить в более сухих местах, их бугристая кожа сильно ороговевает, в результате чего на ощупь более сухая и шершавая. За счет того, что их задние лапы значительно короче, чем у лягушек, могут не только прыгать, но ходить и даже бегать.
Лягушки, вопреки бытующему мнению, не только не уступают жабам в размерах, но и часто значительно крупнее. Их задние лапы удлинены, что позволяет совершать большие прыжки — на расстояние в 10−20 раз больше длины собственного тела. Кожа лягушек влажная и скользкая из-за обилия желез, выделяющих секрет.
Отряд хвостатые
В отряде более 800 видов. Представители этого отряда сохранили хвост, он помогает передвигаться и на суше, и в воде. У них короткие лапы. Обитают хвостатые амфибии по всему миру, за исключением Антарктиды, Австралии и большей части Африки. Наибольшее число видов проживает в Северной и Южной Америке.
Самые известные отечественные хвостатые амфибии — тритоны, а за Уральским хребтом — углозубы. Вопреки устоявшемуся мнению, большинство хвостатых не живут в воде, а приходят туда лишь для размножения. В брачный период у самцов тритонов появляется яркий наряд, а на спине и хвосте вырастает высокий кожистый гребень.
Отряд безногие
Как видно из названия, у этих амфибий нет конечностей. Отряд насчитывает более 22 видов из 10 семейств. Раньше в русскоязычной литературе безногих амфибий называли также червяги.
Эксперт уточняет: червяги, а правильнее — безногие земноводные — истинные позвоночные. Их предки, например Eocaecilia macropodia — раннеюрская червяга из Кайентской формации на северо-востоке Аризоны, обладали вполне сформированными «ногами». Сейчас безногие — вытянутые и лишенные конечностей земноводные; хвоста у представителей этого отряда нет или он укороченный. Тело безногих земноводных в поперечном сечении круглое, у некоторых постоянно-водных форм — сжатое с боков.
Кожа червяг образует многочисленные складки, разбивающие поверхность тела на ряд колец, очень отдаленно напоминая покровы дождевых червей, за что они и получили название в русском языке.
Червяги — одни из главных поставщиков «жареных» новостей из мира амфибий. Например, у кольчатой червяги (Siphonops annulatus) обнаружены ядовитые железы во рту, секрет из которых попадает в тело жертвы по специальным каналам в зубах. Получается, что они развили вооруженный ядовитый аппарат единственные среди земноводных и независимо от змей.
Артем отмечает, что червяги — превосходные матери. Мало того, что они защищают кладки яиц и предохраняют их от высыхания, так они и кормят молодь специальным «молоком». Это вещество, богатое жирами и углеводами, которое вырабатывается гипертрофированными железами эпителия яйцевода матери в ответ на тактильную и акустическую стимуляцию детенышей. Исследователи наблюдали, как детеныши издавали пронзительные щелкающие звуки, когда подходили к матерям за молоком — поведение, уникальное среди земноводных.
А еще у червяг, в отличие от большинства других амфибий, внутреннее оплодотворение. Клоака самцов одета особым мускульным футляром, при помощи которого может выпячиваться и играть роль копулятивного органа.
Внутреннее строение и системы органов: как устроены амфибии
Строение тела и внутренних органов у земноводных существенно сложнее, чем у рыб. Рассмотрим, как работают разные системы в их организме.
Скелет и опорно-двигательная система
В скелете амфибий три отдела: скелеты головы, тела и конечностей. Скелет головы плоский и широкий, мозг располагается между глазницами, а ротовая полость благодаря такому строению увеличена.
Скелет туловища включает шейные позвонки, обеспечивающие подвижность головы, туловищные позвонки (от 7 до 200), один крестцовый позвонок и хвостовые позвонки (у бесхвостых амфибий они срослись). Ребра практически не развиты, как таковой грудной клетки нет.
Скелет конечностей — это система рычагов, которые скреплены с помощью суставов. У бесхвостых и хвостатых земноводных по пять пальцев, которыми они отталкиваются при прыжках, беге, плавании.
Дыхательная система
Личинки земноводных дышат жабрами, как рыбы. У взрослых особей этот процесс осуществляется через кожу и легкие. От того, где преимущественно обитает амфибия, зависит тип дыхания. Есть виды, которые дышат почти исключительно легкими, а кожа у них сухая, с небольшим числом желез, выделяющих слизь.
Если кожа земноводного, например, лягушки, полностью пересыхает, она может погибнуть от недостатка кислорода.
Кровеносная система
У амфибий замкнутая система кровоснабжения. У большинства взрослых она включает два круга — туловищный (большой) и легочный (малый).
В правое предсердие трехкамерного сердца земноводных поступает и венозная кровь от органов, и артериальная кровь от кожного дыхания. Левое предсердие принимает артериальную кровь из легких. Желудочек участвует в распределении крови по сосудам. Артериальная кровь поступает в голову, венозная — в кожу и легкие, смешанная — во все остальные органы.
Пищеварительная система
Система пищеварения земноводных включает ротоглоточную полость с мускулистым языком, недлинный пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Большую роль в пищеварении играют железы в желудке, которые выделяют ферменты для переваривания пищи. Остальное расщепляется в двенадцатиперстной кишке, куда поступает желчь по протокам из печени и поджелудочной железы.
Нервная система и органы чувств
У земноводных есть головной и спинной мозг, а также имеется периферическая нервная система.
Передний отдел мозга развит больше, чем у рыб. Это объясняется подвижностью амфибий и тем, что они соприкасаются с землей и различными поверхностями.
Глаза у земноводных в процессе эволюции получили веки для защиты от пыли и высыхания и хрусталик с линзой.
Органы слуха представлены внутренним ухом и средним, которое появилось в процессе эволюции. В среднем ухе имеется слуховая косточка, а закрывает его барабанная перепонка.
Амфибии, в частности, лягушки и жабы, — первые позвоночные, которые умеют издавать звуки на суше. В этом им помогают специальные мешки — резонаторы.
Обонятельные капсулы служат амфибиям для различения запахов.
Размножение и развитие земноводных
Для большинства земноводных характерно наружное оплодотворение. Оно происходит так: весной в яичниках у самок созревают икринки, они выводятся в окружающую среду через клоаку. Самцы поливают их семенной жидкостью, сперматозоиды из которой оплодотворяют икринки.
Развитие зародыша происходит так:
- Внутри икринки, покрытой пропускающей влагу оболочкой, развивается головастик, у которого есть голова, туловище и хвост. Развитие яйца и личинки зависит от конкретного вида, питания, температуры.
- Обычно у выходящих из яиц личинок есть наружные жабры, которые у бесхвостых амфибий в последующем сменяются внутренними, а при выходе на сушу — легкими.
- У личинок бесхвостых амфибий (головастиков) вначале появляются задние конечности, а после — передние, у личинок хвостатых все наоборот.
- Вскоре после формирования передних и задних конечностей, хвост головастиков рассасывается, и молодая амфибия выходит на сушу.
Особенности земноводных: почему они уникальны
Земноводные — единственные из позвоночных, которые могут существовать и в воде, и на суше. Есть представители этого класса и с наружным, и с внутренним оплодотворением. Личинки дышат жабрами и имеют больше общего с рыбами, чем взрослые особи. Однако, благодаря метаморфозу, вырастая, они приобретают механизмы для обитания на суше.
Первые четвероногие столкнулись с серьезными проблемами при переходе из воды на сушу. Главной сложностью было не дыхание воздухом, а, скорее, масса и структурная поддержка. Должны были развиться новые способы передвижения, питания, восприятия добычи и хищников, водного баланса и размножения.
Рыбы, как правило, обладают нейтральной плавучестью. Это значит, что они удерживаются в воде, и их масса фактически равна нулю. Однако на суше четвероногие удерживают тело на конечностях, поэтому скелет и все внутренние органы должны структурно измениться, чтобы справиться с новым нисходящим действием силы тяжести.
Позвоночник рыбы приспособлен к нагрузкам бокового растяжения и сгибания во время плавания, но основной силой, воздействующей на четвероногих, является сила тяжести. Позвонки и мышцы вокруг позвоночника должны быть модифицированы, чтобы предотвратить провисание тела между конечностями. Кроме того, внутренние органы сами по себе должны быть укреплены, чтобы избежать коллапса, но также удерживаться на месте, чтобы они не выпадали из грудной клетки ходячего четвероногого.
Четвероногие передвигаются совсем не так, как рыбы. Вместо плавного скользящего движения конечностям приходится действовать рывками, производя шаги для продвижения тела вперед. Парные плавники лопастеперых рыб уже имели внутренние кости и мышцы, которые создавали форму ходьбы, хотя и отличающуюся в деталях от ходьбы четвероногих. Но в лопастном плавнике должны были произойти глубокие изменения, прежде чем он стал умеренно эффективной наземной конечностью.
Пояса конечностей тоже сильно изменились. Грудной пояс большинства рыб фактически является частью черепа, поскольку внешние элементы прикреплены к жаберным и горловым костям. В рыбоподобном устройстве удары шагов передавались бы от грудного пояса непосредственно к черепу, и вся голова вибрировала бы в такт шагам при ходьбе.
Кроме того, четвероногим требуется большая гибкость шеи, чтобы они могли хватать добычу, не изгибаясь всем телом. Грудной пояс отделился от черепа у самых ранних четвероногих. Тазовый пояс также был сильно изменен: со временем он сильно увеличился и прочно прикрепился к позвоночному столбу.
Все амниоты (рептилии, птицы, млекопитающие) полагаются на реберную вентиляцию, но современные амфибии используют движение подъязычного аппарата. Предполагалось, что самые ранние четвероногие сохраняли еще внутренние жабры.
Значение земноводных в природе и в жизни человека
Земноводные, как и другие классы животных, важны и для природы в целом, и для человека. Вот их вклад в сохранение баланса на планете:
- Участвуют в пищевой цепи ― поедают беспозвоночных и становятся пищей для некоторых пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
- Защищают растения от активно поедающих их насекомых. Например, жабы уничтожают вредителей многих сельскохозяйственных культур — слизней.
- Амфибии активно перемещаются между водной и наземной средами. Это активизирует циркулирование важных веществ, например, азота, фосфора, углерода и др.
- У земноводных тонкий кожный покров, он очень чувствителен к загрязнению водоемов. Люди могут убедиться в чистоте пруда или озера в том числе и по наличию в нем лягушек.